有的生物的形态看上去在非常长的演化历史中没变化，仿佛演化出现了停滞。近期研究表明，这种现象不只可能源于保持性状不变的稳定选择，也会源于驱动性状变化、但方向频繁变化的定向选择。

撰文 | 邹征廷（中国科学院动物研究所）

从微生物到巨兽，地球生物千姿百态。在这迷人的多样性之中，有一个问题引发了演化生物学界的长期关注。那就是，假如演化致使了生物发生形态变化而具备多样性，为何有的生物即便历经几亿年演化，好像都不曾发生一点形态改变？近年来，不少研究证明形态的演化可以飞速发生——甚至是在代际之间发生。然而某些物种的演化好像“停滞”了， “原地不动”。比如今天的腔棘鱼，与它们几亿年前的化石祖先几乎没什么不同。

历经多年争论，演化生物学家们多用保持生物性状不变的稳定选择来讲解这个悖论。直到最近，发表在《美国国家科学院院刊》（PNAS）的一项研究提出了另一种讲解。该研究指出，那些看上去形态不变的动物，其实可能是在短期的定向选择中不断发生性状变化；不过，放到更长的时间尺度里察看，定向选择频繁改变方向，以至于这类性状变化彼此抵消，致使了表面上的演化“停滞”。

悖论的源起

生物的形态与功能特点即所谓的“表型（phenotype）”。在生物演化的研究中，借用察看现存物种和化石记录中生物体多样的形态特点，大家可以描述表型在演化过程中的变化规律，并且试图形解析释这类表型变化和多样化的内在驱动机制。

具体来讲，演化生物学家有兴趣的是表型演化的“步伐与模式（tempo and mode）”。表型演化的快慢规律，也就是“步伐”，给予了大家一窥演化驱动机制的宝贵信息，早在达尔文的研究和论述中就得到了关注。

根据达尔文的看法，生物演化主如果物种表型发生的可遗传的变异在自然选择用途驱动下逐代积累的过程。因此，在演化历史中，表型变化应当是缓慢而连续的“渐变” ；从一同祖先开始，不同物种渐渐分化的过程应该产生一些“中间种类”。然而，化石记录并没证明这一判断。

对于物种表型演化的速率，达尔文在《物种起源》中写道：“不同纲与不同属的物种，并没根据同一速率或同一程度发生变化。在第三季最老的地层里，在不少灭绝了的种类中，还可以发现少数现生的贝类。……志留纪的海豆芽，与该属的现生种之间几无差异；然而，志留纪的绝大部分其他软体动物和所有些甲壳类，却已经发生了很大的变化。”（《物种起源》第十章“论生物在地史上的演替”）这类现象表明，表型演化在不同物种中存在速率差异。

这种差异显然需要进行机制上的讲解。现生物种与化石记录形态相差无几，意味着演化树上的这一支系在长期内缺少表型的变化，即所谓的“演化静滞（stasis）”。比如，腔棘鱼类与四足动物的亲缘关系要比与鲤鱼等“真的的鱼”的关系更近，是肉鳍鱼类中最早分化出类群，绝大部分物种灭绝于六千多万年前；而现生的腔棘鱼类仅包括两个物种，其形态结构与化石记录中的白垩纪祖先几乎完全一样，是名副其实的“活化石”。那样在由自然选择主导的表型演化过程中，什么机制会致使大家察看到演化静滞呢？

西印度洋矛尾鱼形态

一块完整的腔棘鱼化石

达尔文觉得，自然选择驱动下缓慢连续的表型变化加上“地质记录的不完整性”，可以讲解表型演化的速率差异。从20世纪30年代开始，统计学的进步和孟德尔遗传学的再发现催生了 “新达尔文主义（neo-Darwinism，也叫现代综合论Modern Synthesis）”。以费舍尔（R. A. Fisher）、怀特（Sewall Wright）、霍尔丹（J. B. S. Haldane）、杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）为代表的演化生物学家们为达尔文的学说提供了定量化的支持：他们用基于遗传规律的概率模型，描述了物种表型怎么样通过生物种群内的自然选择用途驱动而发生演化的过程。

在新达尔文主义理论框架中，表型可以进行数目化：每个表型的取值（或者几个表型取值的组合）都对应着一个生物体存活并留下可育后代的能力数值，即合适度（fitness）。合适度高的表型取值对生物体是有益的。

表型依据有关环境条件而遭到几种不一样的选择用途：发生线性的定向选择（directional selection）时，数值向一个方向变化对生物体存活和繁育后代是有益的，譬如变大是有益的；而非线性的选择用途，包含数值“不大不小”最为有益的稳定选择（stablizing），与数值变大和变小都更有益的歧化选择（disruptive selection）[1]。在生物种群繁衍一代的过程中，不一样的选择用途致使种群中该表型的分布发生变化。

不言而喻，定向选择可以使表型分布向某个方向偏移，逐代积累就会使整个物种的表型发生变化；而稳定选择则会使得物种的表型“原地不动”。因此，新达尔文主义觉得，长期持续的稳定选择可以讲解大家在化石记录中察看到的演化静滞现象。

不一样的选择模式及其对种群表型的影响（制图：卢平）

1972年，古生物学家史蒂芬·古尔德等人提出了“间断平衡论（Punctuated Equilibria）”来讲解表型演化速率差异和演化静滞现象。间断平衡论觉得，同一个物种在长期的演化中，表型处于演化静滞，只不过被物种形成事件所“打断”。古生物学家斯坦利（S. M. Stanley）将演化静滞归因于物种内不同种群的基因流动——只须没形成互相存在生殖隔离的不同物种，这类种群就会由于彼此之间的基因流动，使得每一个种群的表型保持在某个 “平均值” 附近，很难变化。而古尔德等提出发育限制来讲解演化静滞：多细胞生物发育程序的精细复杂，或许限制了物种历程自然选择过程发生显著表型变化的可能性，这也大概致使演化静滞。

表型的渐变演化和间断平衡论（制图：卢平）

然而，新达尔文主义者们觉得，间断平衡论没办法对自然选择在表型演化和演化静滞中有哪些用途构成挑战。查尔斯沃斯（Brian Charlesworth）和斯拉特金（Montgomery Slatkin）等人1982年的论述指出，发育限制很难完全讲解演化静滞：家养动物在人工选择条件下表现出表型的巨大差异，比如不同家犬品系体型外表都相差非常大；而野生物种中，也不乏桦尺蛾由于工业污染而在50年内颜色变化这种迅速适应的案例。同时，表型差异也不一直跟物种形成事件有关，比如在相近的演化时间内，北美的小型雅罗鱼（minnow）类群演化出的物种数目是太阳鱼（sunfish）物种数目的数倍之多，然而两个类群表型变化程度相当，与物种形成事件的多少并无关联。因此 “渐变”式的表型演化并不罕见[2]。总之，新达尔文主义者相信，演化静滞是什么原因非常可能主如果稳定选择。

但稳定选择这一讲解也面临困难。在现生物种中，令表型处于动态变化中的定向选择模式比比皆是，而保持表型维持在一个“最佳值”的稳定选择模式极少被察看到，看着不足以讲解化石记录中容易见到的演化静滞现象。对此，有研究指出，当一个生物种群已经达到“最佳值”、处于稳定选择时，稳定选择对种群中个体的合适度影响可能非常小，由于大伙都已经“差不多足够好”了，因此稳定选择可能在自然界中存在，但很难从技术上测量验证[3]。演化静滞的常见和稳定选择的少见，构成了表型演化范围所谓的“静滞悖论（Paradox of Stasis）”。

新近研究提出新机制

深思“静滞悖论”，这里的问题其实是 “步伐”与“模式”之间的关系。考虑一个合适度地形图（fitness landscape）模型：把地形图上X、Y两个轴想象成表型数目的两个维度，构成一个二维平面，也就是表型空间；平面上每一个点的Z轴高度则表示相应表型的生物的合适度。生物种群对环境的适应可以看作是在这个地形图中向上攀登的过程。当大家考察这个地形图的一个局部，譬如一个种群中所有表型的组合，发现这其中存在一个合适度的“山顶”，那样种群的表型应该遭到稳定选择，趋向于集中在山顶；而当这个局部地形是一个斜坡，向着某个方向合适度不断增高，这就对应着定向选择，种群表型会偏离目前的分布，往那个方向变化。因此，当大家察看到演化静滞的“模式”，觉得种群已经站上合适度的山顶，表型在每一代中都遭到稳定选择维持不变；但，实质的表型变化“步伐”，是不是慢了下来呢？

合适度地形图局部形状与选择用途的关系（制图：卢平）

不难想到，表型可能在某个固定值附近 “徘徊”，在每一代中都由于某些原因而向不同方向发生定向的变化；但在较长的历史时期内，表型积累的净变化量仍然可以非常小，看着像是静滞。2016年，有针对很多化石记录的剖析表明，在相同的时间长度内，静滞的表型和定向变化的表型事实上走过了相同长度的变化路程，只不过前者的变化方向不定，因此净变化量远小于后者[4]。这也就从地质历史这一时间尺度上支持了“步伐”和“模式”并不肯定匹配，静滞的表型仍在以相同的速率演化。

如此一来，表型的演化静滞就不必用稳定选择来讲解了。那样表型在更小的时间尺度下的这种频繁变化，其驱动力又是什么呢？一个自然的假设是，种群每代（或者在延续多代的一个较短的时间段内）都遭到朝哪个方向不同方向的定向选择，因而表型发生变化——确实，在自然界中，影响生物存活的环境原因一定充满了变数，因而施加在表型上的自然选择用途也不可能千篇一律。

2006年，华盛顿大学圣路易斯分校的乔纳森·罗索斯（Jonathan Losos）等人在《科学》杂志发表了一项研究[5]，关注了分布于巴哈马群岛的一种安乐蜥Anolis sagrei。A. sagrei在没天敌时，常常在地面上活动，当研究者们将另一种大型的地面捕食者Leiocephalus carinatus引入岛上时，A. sagrei面临新的存活挑战。刚开始，后腿长的个体在地面上更容易逃脱捕食，但伴随整个种群渐渐迁移到树上活动，后腿短的个体拥有更好的爬树能力。在为期一年的三次实地观测中，研究者们的确发现针对A. sagrei种群的自然选择从偏好腿长变成了偏好腿短。

短期内定向选择方向的变化，看着是真实存在的。

2023年，罗索斯等研究者又发表了一项针对四个习性不一样的安乐蜥物种的野外研究，直接探究了发成长时间演化静滞的表型在短期内的动态[6]。研究者将持续两年半的研究分为五个时段，并在每一个时段中测量不同个体的11种表型数据，比如前足长、头长等等。这五次测量结果表明，假如只看开头和结尾两个时间点，这类表型的合适度地形图存在一个 “山顶”，并且表型本身在这个最佳值附近变化不大，像是在稳定选择下维持静滞。然而对每一个单独的时间段，合适度地形图都是一溜“斜坡”，并且每个时间段的倾斜方向不同。比如在某些时间段，美腿有益于其存活，但在另外一些时间段，短腿更有竞争优势。选择的方向和强度都有波动，而且并无明显的变化规律。

这个结果意味着对于每一种安乐蜥来讲，合适度地形图其实是随时间变化的，更像是“海景图（seascape）”而非地形图（landscape）——想象某个时刻海面波浪的形状，在下一时刻一定会激荡变化。安乐蜥种群在每一代都遭到某个方向一定量的定向选择。一段时间内对存活最有利的表型，在另一段时间内可能并无存活优势甚至有害。因为方向不断变化，在更长的时间尺度上，合适度看着有个累积的最佳值，表型也会待在最佳值附近，表现出演化静滞。

因此，这个研究表明，方向变动（fluctuating）的定向选择可以致使表型的演化静滞。

随时间变动的“海景图”致使方向变动的定向选择，也会致使演化静滞（制图：卢平）

“静者动之基”，看上去简单停滞的表型演化模式，却是复杂而动态的自然选择过程的结果。演化生物学研究因为关心的是历史，总是不能不用目前这个时间点察看到的现象去判断过去亿万年间发生的事件，并假设一些原因在时间尺度上维持恒定。自然科学研究的终极目的都是用简洁统一的规律和机制来讲解研究对象的运行变化，然而没足够细致精确的实验观测，大家可能很难发现和验证简洁规律底层的复杂机制。

事实上，在提到“表型演化在不同物种中的速率差异”时，达尔文就已经指出这“取决于不少复杂的偶发原因”，包含“变异的有利的性质”、“杂交的力度”、“繁殖的速率”、“缓慢变化的环境条件”等等。伴随生物学云数据的不断积累和研究方法的不断进步，表型演化模式与有关生物学原因——比如自然选择——在不同时间尺度上的复杂变化，仍会是研究者们追寻的有趣方向[7]。

参考文献

[1] Futuyma, D.J. Kirkpatrick, M. Evolution, xviii, 599 pages (Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts, 2017).

[2] Charlesworth, B., Lande, R. Slatkin, M. A Neo-Darwinian Commentary on Macroevolution. Evolution 36, 474-498 (1982).

[3] Haller, B.C. Hendry, A.P. Solving the paradox of stasis: squashed stabilizing selection and the limits of detection. Evolution 68, 483-500 (2014).

[4] Voje, K.L. Tempo does not correlate with mode in the fossil record. Evolution 70, 2678-2689 (2016).

[5] Losos, J.B., Schoener, T.W., Langerhans, R.B. Spiller, D.A. Rapid temporal reversal in predator-driven natural selection. Science 314, 1111 (2006).

[6] Stroud, J.T., Moore, M.P., Langerhans, R.B. Losos, J.B. Fluctuating selection maintains distinct species phenotypes in an ecological community in the wild. Proc Natl Acad Sci U S A 120, e2222071120 (2023).

[7] Rolland, J. et al. Conceptual and empirical bridges between micro- and macroevolution. Nat Ecol Evol 7, 1181-1193 (2023).

本文受科普中国·星空计划项目扶持

出品：中国科协科普部

监制：中国科技出版社公司、北京中科星河文化传媒公司

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Tags：科普