温馨提示：

本文有很多或可爱或可怕的虫虫图片，大伙量力而行哦~

当大风刮掉了一地枯叶，仔细看看会发现，这里好像有几位不是叶子……

伪装枯叶的一把好手，它的名字叫做：＿＿＿＿

图片来源：live.staticflickr.com (CC BY-NC 2.0)

另一个伪装大佬——拥有裸眼3D特效的核桃美舟蛾

图片来源：live.staticflickr.com (CC BY-NC-SA 2.0)

为了吃到食物，或者为了不被当做食物吃掉，生物们进化出了各类招数，其中最有趣的莫过于拟态现象。

拟态（mimicry）指的是一种生物对另一种生物的模仿行为，拟态角度包含但不限于外形、行为、气味等层面。

常有人将它与伪装（camouflage）搞混，其实伪装是指生物通过和环境融为一体，从而隐藏自己的一种防御方法。文章开头中待在落叶上一动不动的昆虫，便是两个超级成功的伪装案例，而拟态模式中涉及的角色愈加多样，机制愈加复杂。

两种经典拟态：狗仗人势抑或强强联手

生物学家们在很多生物体之间都发现了精妙绝伦的拟态现象，其中比较为人熟悉的两大经典种类分别是贝氏拟态（Batesian mimicry）和缪氏拟态（Müllerian mimicry）。

贝氏拟态的核心看法觉得：拟态者自我保护能力较弱，通过模仿自我保护能力强的被拟态者（譬如有毒有刺、难闻难吃等等），来达到迷惑天敌并减少自己被捕食的几率。而在缪氏拟态中，拟态者和被拟态者都是具备肯定自我保护能力的物种，二者通过防御特点的相似性来增强对捕食者的震慑，因而彼此一同获益。

拿《喜羊羊与灰太狼》动画片的角色来作比喻，能更直观地知道每个角色之间的关系：青青草原上有毫无还手之力的懒羊羊、肌肉发达的沸羊羊，与每天琢磨着吃羊肉的灰太狼。

贝氏拟态就好比是懒羊羊假扮沸羊羊来吓唬灰太狼；而缪氏拟态则好比是沸羊羊和另一只肌肉发达的羊来联手抵抗灰太狼。

形似蜜蜂却无刺的食蚜蝇是贝氏拟态的经典代表

图片来源：wikimedia.org (CC0 1.0)

有毒且形态一样的袖蝶是缪氏拟态的常用研究模型 图片来源：en.wikipedia.org (CC BY 2.5)

吉氏拟态：羊如何披上了狼皮？

前文所述的经典拟态模式包含三个物种，它们的角色分别是拟态者、被拟态者和被欺骗的天敌。然而在一种特殊的拟态关系中，角色的分配有的许改变：拟态者维持不变，被拟态者和被欺骗的天敌却是同一个物种。这种特殊的拟态被叫做“吉氏拟态”（Gilbertian Mimicry），该名取自美国生态学家劳伦斯·吉尔伯特，以铭记他在有关范围所作出的杰出贡献。

上世纪70年代，吉尔伯特在研究袖蝶属昆虫（Heliconius spp.）及其寄主植物西番莲属植物（Passiflora spp.）的关系中，发现了一种奇特现象：有的西番莲的叶片上长着类似蝴蝶卵的黄色斑纹，这类黄色斑纹会在视觉上误导雌性袖蝶，让其觉得如此的叶片已经被相同种类光顾过了。因为在同一个叶片上重复产卵会使袖蝶幼虫面临过大的相同种类角逐重压，袖蝶母亲会尽可能防止在带斑点的西番莲叶片上产卵。

靠着伪装成天敌（小时候）的样子，叶片带黄色斑纹的西番莲成功躲过了一劫。

黄条袖蝶Heliconius charithonia和双花西番莲Passiflora biflora

图片来源：commons.wikimedia.org (CC BY- SA 2.0 CC BY-3.0)

依然用狼和羊举例的话，吉氏拟态的状况好比是：懒羊羊逃脱无路，铤而走险之下穿上了灰太狼的衣服。当真的的灰太狼路过它时，还以为是隔壁村的狼过来串门了，并没发现懒羊羊的真实身份。最后假装成灰太狼的懒羊羊成功拿捏了灰太狼，侥幸活了下来，而被骗的灰太狼则失去了猎物——这不就是反转版的“披着羊皮的狼”，变成“披着狼皮的羊”了嘛！

这黄斑真不是袖蝶造的，是西番莲自己长的 图片来源：commons.wikimedia.org (CC BY-3.0)

不仅仅是植物，动物也会玩吉氏拟态

因为早期研究案例不多，学界对吉氏拟态的概念较为狭窄，将它规律描述成一种植物的防御性拟态行为。但后续研究中发现，除去植物与动物之间，在动物与动物之间也存在吉氏拟态的现象。

时间来到上世纪80年代，来自美国和加拿大的多名生物学家陆续刊出学术文章，文章的报导重点均是发现了实蝇科昆虫（Tephritidae）的翅膀斑纹图像和捕食性的跳蛛科蜘蛛（Salticidae）颇有相似之处。二者构成了一种新颖的拟态关系，就此掀起吉氏拟态研究的第二波热潮。

你感觉这苍蝇翅膀上的图案像跳蛛吗？ 图片来源：参考资料4

随后，生物学家们在其他昆虫中也陆陆续续发现了类似跳蛛外貌的斑纹，具体类群包含袖蜡蝉科（Derbidae）、卷蛾科（Tortricidae）及啮虫目（Psocoptera）等等。这类斑纹的形状和颜色各异，而斑纹的具体特点总是和当地所分布的跳蛛物种有关，譬如低纬度区域的雕蛾及织蛾所模仿的对象是像孔雀跳蛛一样艳丽的热带物种。

3种袖蜡蝉和它们模仿的跳蛛（右下）

图片来源：参考资料3

翅膀上有跳蛛样式斑纹的“幺蛾子”们

图片来源：参考资料3

孔雀跳蛛说：“感觉有几分相似” 图片来源：animalvogue.com (public domain)

事物进步总是遵循量变引起质变的规则，当吉氏拟态的报道案例积累到少量时，研究重点势必转变为怎么样证实其有效性。

一种名为Zono百度竞价推广ata vittigera的实蝇给大家提供了答案。这种实蝇不单在形态上模拟了跳蛛正面视角的典型外观（包含硕大的单眼与发达的触肢），更会在遭遇真的的跳蛛时抖动翅膀，来模拟跳蛛交配时的求偶动作。在实蝇的这种双重欺骗下，实验测试中跳蛛的确做出了相对的反应，譬如表现出遭遇相同种类的回避行为，与遭遇异性的求偶行为。另有一项更综合的新近研究表明，可以借助卷积神经互联网算法来验证跳蛛与很多拟态者之间的关系。该研究从拟态类群、察看角度、察看距离等方面进行评估后，证实了跳蛛和它的拟态者之间存在较高的形态相似性。

无论是贝氏拟态、缪氏拟态还是吉氏拟态，大家对这种特殊现象的认知还远远不够。相信伴随进一步的探索与发现，将来又或有一个又一个妙趣横生的生物新知在等待着让人类揭开面纱。

参考资料:

[1] Carlos E. Muñoz-Amezcua, Horacio Tapia-McClung, Dinesh Rao. (2023) When a glimpse is enough: Partial mimicry of jumping spiders by insects [J].

[2] Gilbert LE. (1975) Ecological consequences of a coevolved mutualism between butterflies and plants [J].

[3] Hill DE, Burini JP. Apc A. (2019) Self portraits by jumping spiders 1 PECKHAMIA 179.1[J]. 2019.

[4] Mather, MH, Roitberg, BD. (1987) A sheep in wolf's clothing: tephritid flies mimic spider predators.

[5] Whitman DW, Larry O, Erick G. (1988) Spider Mimicry in Fruit Flies (Diptera: Tephritidae): Further Experiments on the Deterrence of Jumping Spiders (Araneae: Salticidae) by Zono百度竞价推广ata vittigera (Coquillett)[J].

本文源自“科学大院“公众号，转载请注明公众号出处

Tags：贝氏拟态